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仙人掌科分类概述

  在20世纪60-70年代,专家们在仙人掌科内部的分类上争议相当大。英国亨特(D. Hunt)的系统仅84属,德国巴克贝格(C. Backeberg)的系统有233属。经过几十年的不断工作,随着一些微观的分类手段的应用,专家们的意见渐趋统一。1986年美国吉布森和诺布尔将仙人掌科分为3亚科121属;1993年德国Barthlott将仙人掌科分为3亚科98属;2001年美国的安特森将仙人掌科分为4亚科125'属(含3个杂交属);2006年英国的亨特和他的同事在《The New Cactus Lexicon》一书中将仙人掌科分为4亚科124属(共有1 438种另加378亚种)。

  如同宏观的系统分类有被子植物系统发育小组(缩写为APG)一样,在仙人掌科的分类上也成立了以亨特为召集人的国际仙人掌科系统学小组(ICSG),小组成员既有传统的形态分类学家(如亨特和安特森),又有研究显微结构的专家(如德国的W. Barthlott),还有擅长DNA分析的专家(如美国的R.Wallace)。可以说ICSG基本上囊括了目前最优秀的仙人掌科专家。因而亨特的这个新系统是集体智慧的结晶,估计短期内变动可能性(指大幅变动)不会太大。但也有研究指出:作为最原始的叶仙人掌迄今都不能证明是单源的,恐怕变动还会有,我们仍必须关心这方面的进展。

  ICSG系统的分类序列如下:
  CACTACEAE??????????????????? ?仙人掌科

  PERESKIOIDEAE???????????????叶仙人掌亚科

  Pereskia???????????????????????????????? 叶仙人掌属

  MAIHUENIOIDEAE???????????拟叶仙人掌亚科

  Maihuenia????????????????????????????? 拟叶仙人掌属

  OPUNTIOIDEAE??????????????? 仙人掌亚科

  Cylindropuntieae????????????????? ?圆柱仙人掌族

  Austrocylindropuntia?????????????南美圆柱仙人掌属

  Cumulopuntia???????????????????????? 垫状仙人掌属

  Maihueniopsis??????????????????????? 雄叫武者属

  Tephrocactus???????????????????????? 球形节仙人掌属

  Pterocactus???????????????????????????? 翅子掌属

  Quiabenia??????????????????????????????? 顶花仙人掌属

  Pereskiopsis?????????????????????????? 麒麟掌属

  Cylindropuntia?????????????????????? 圆柱仙人掌属

  Corynopuntia???????????????????????? 棍棒团扇属

  Grusonia???????????????????????????????? 白峰属

  Opunticae?????????????????????????????? 仙人掌族

  Miqueliopuntia?????????????????????? 朝雾珊瑚属

  Tunilla??????????????????????????????????? 小摇属

  Tacinga?????????????????????????????????? 长蕊掌属

  Brasiliopuntia???????????????????????? 猪耳掌属

  Consolea???????????????????????????????? 墨乌帽子属

  Nopalea?????????????????????????????????? 胭脂掌属

  Opuntia?????????????????????????????????? 仙人掌属

  CACTOIDEAE????????????????????? ?仙人球亚科

  Echinocereeae????????????????????????? ?鹿角柱族

  Pfeiffera?????????????????????????????????? ?角纽属

  Corryocactus??????????????????????????? 恐龙角属

  Austrocactus???????????????????????????? 狼爪玉属

  Eulychnia????????????????????????????????? 壶花柱属

  Armatocereus??????????????????????????? 花铠柱属

  Jasminocereus??????????????????????????? 麝香柱属

  Neoraimondia??????????????????????????? 大织冠属

  Castellanosia??????????????????????????? ?钟花柱属

  Leptocereus????????????????????????????? 细阁柱属

  Dendrocereus????????????????????????????树木柱属

  Acanthocereus????????????????????????? 刺萼柱属

  Pseudoacanthocereus?????????????? ?伪刺萼柱属

  Strophocactus????????????????????????? 百足柱属

  Peniocereus????????????????????????????? ?块根柱属

  Bergerocactus??????????????????????????? 碧彩柱属

  Pachycereus??????????????????????????? ? 摩天柱属

  Carnegiea??????????????????????????????? ?? 巨人柱属

  Neobuxbaumia????????????????????????? 大凤龙属

  Cephalocereus?????????????????????????? 翁柱属

  Escontria???????????????????????????????? ? 角鳞柱属

  Myrtillocactus???????????????????????? ?龙神柱属

  Polaskia????????????????????????????????? ? ?雷神阁属

  Steeocereus?????????????????????????????? ? 新绿柱属

  Echinocereus?????????????????????????? ??? 鹿角柱属

  Hylocereeae???????????????????????????????? 量天尺族

  Weberocereus????????????????????????????? 瘤果鞭属

  Selenicereus??????????????????????????????????蛇鞭柱属

  Hylocereus??????????????????????????????? ?量天尺属

  Epiphyllur????????????????????????????????? ?昙花属

  Disocactus???????????????????????????????? ?姬孔雀属

  Pseudorhi psalis???????????????????????? 伪丝苇属

  Rhipsalideae?????????????????????????????? 有斑苇属

  Lepisrnium??????????????????????????????????? 丝苇族

  Rhipsalis???????????????????????????????? ?? 丝苇属

  Hatiora?????????????????????????????????????? ?念珠掌属

  Schlurnbergera?????????????????????????? ?仙人指属

  Cerceae??????????????????????????????????????? 轮柱族

  Browningia??????????????????????????????? 青铜龙属

  Stetsonia????????????????????????????????????? 近卫柱属

  Praecereus????????????????????????????????? 岩棲柱属

  Cereus??????????????????????????????????????? 天轮柱属

  Brasilicereus???????????????????????????????? 褐凤龙属

  Cipocereus?????????????????????????????????? 西波柱属

  Pilosocereus?????????????????????????????????? 毛柱属

  Micranthocereus??????????????????????????? 小花柱属

  Espostoopsis????????????????????????????????? 白丽翁属

  Pierrebra unia????????????????????????????????? 勃朗柱属

  Stephanocereus?????????????????????????????? 毛环翁属

  Arrojadoa??????????????????????????????????????? 猩猩冠柱属

  Coleocephalocereus????????????????????????? 银妆龙属

  Melocactus????????????????????????????????????? 花座球属

  Uehelmannia???????????????????????????????????? 尤伯球属

  Trichocereeae?????????????????????????????????? 毛花柱族

  Brachycereus?????????????????????????????????? 飞龙柱属

  Leocereus????????????????????????????????????????? 刺蔓柱属

  Mila???????????????????????????????????????????????? 小槌属

  Pygmaeocereus??????????????????????????????? ?稚儿柱属

  Haageocereus???????????????????????????????????? 金煌柱属

  Espostoa?????????????????????????????????????????? 老乐柱属

  Facheiroa????????????????????????????????????????? 绯衣柱属

  Lasiocereus?????????????????????????????????????? 光芒柱属

  Rauhocereus???????????????????????????????????? 龟甲柱属

  Yungasocereus??????????????????????????????????优雅柱属

  Weberbauerocereus?????????????????????????? 金髯龙属

  Cleistocactus??????????????????????????????????? 管花柱属

  Denmoza???????????????????????????????????????? 绯筒球属

  Oreocereus??????????????????????????????????????刺翁柱属

  Matucana??????????????????????????????????????? 白仙玉属

  Oroya????????????????????????????????????????????? 髯玉属

  Samaipaticereus??????????????????????????????? 棍棒花柱属

  Harrisia??????????????????????????????????????????? 卧龙柱属

  Arthrocereus??????????????????????????????????? 关节柱属

  Echinopsis????????????????????????????????????????海胆球属

  Rebutia??????????????????????????????????????????? 子孙球属

  Gymnocaycium???????????????????????????????? 裸萼球属

  Discocactus????????????????????????????????????? 圆盘玉属

  Notocacteae???????????????????????????????????? 南国仙人球族

  Neowerdermannia????????????????????????????? 群岭属

  Eriosyce???????????????????????????????????????????? 极光球属

  Parodia????????????????????????????????????????????? 锦绣玉属

  Frailea????????????????????????????????????????????? 士童属

  Blossfeldia??????????????????????????????????????? 松露玉属

  Yavia??????????????????????????????????????????????? 隐果球属

  Copiapoa???????????????????????????????????????? 龙爪玉属

  Cacteae??????????????????????????????????????????? 仙人球族

  Echinocactus?????????????????????????????????? ?金琥属

  Astrophytum???????????????????????????????????? 星球属

  Aztekium???????????????????????????????????????????皱棱球属

  Geohintonia????????????????????????????????????? 欣顿球属

  Pediocactus????????????????????????????????????? 月华玉属

  Sclerocactus???????????????????????????????????? 琥玉属

  THelocactus??????????????????????????????????? 瘤玉属

  Turbinicarpus????????????????????????????????? 娇丽球属

  Strombocactus?????????????????????????????????菊水属

  Lophophora???????????????????????????????????? 乌羽玉属

  Obregonia???????????????????????????????????????? 帝冠属

  Ariocarpus???????????????????????????????????????岩牡丹属

  Neolloydia???????????????????????????????????????? 圆锥球属

  Epithelantha???????????????????????????????????? 月世界属

  Mammilloydia???????????????????????????????????满月属

  Leuchtenbergia?????????????????????????????????? 光山属

  Ferocactus????????????????????????????????????????? 强刺球属

  Stenocactus????????????????????????????????????? 多棱球属

  Coryphantha???????????????????????????????????? 菠萝球属

  Cumarinia???????????????????????????????????????? 薰大将属

  Acharagma??????????????????????????????????????? 金杯球属

  Escobaria??????????????????????????????????????????? ?松球属

  Pelecyphora????????????????????????????????????? 斧突球属

  Ortegocactus????????????????????????????????????? 矮疣属

  Mammillaria????????????????????????????????????? 乳突球属

  和以前一些系统相比,ICSG系统将仙人掌亚科分成17个属,这不仅大大超过亨特和Barthlott以前的系统(都是5属),也比1966年Backeberg的系统多一个属。这是由于新的分类手段介人所致。亨特说,按DNA分析,仙人掌亚科应该分为5族,现在这个系统暂时分成2族。但是读者千万不要认为这5个族也许就是以前系统的5个属。在以前5个属中,顶花掌属(Quiabenia)和麒麟掌属(Peireskiopsis)很近;长蕊掌属(Tacinga)和仙人掌属(Opuntia)接近;翅子掌属(Pterocactus)则稍远一些。分析表明,圆柱仙人掌属(Cylindropuntia)和南美圆

  柱仙人掌属(Austrocylindropuntia)两个外表接近的属亲缘关系很远。
  仙人掌亚科是一个特点鲜明的类群,有的专家总结有5个特点:一是刺座具芒刺(亦称钩毛glochids);二是茎的外皮层细胞具大的二氧化钙晶簇;三是花粉粒多孔,外壁具奇特显微结构;四是种子包被由珠柄发育的假种皮;五是次生木质部有特殊管胞。
  以上5个特点有的在仙人掌科其他亚科的一些种类上也具有,如二氧化钙晶簇在皱棱球和墨残雪这两个种中有发现。而芒刺特别是假种皮是其他亚科不具备的。据此,有专家称仙人掌亚科“表现为在中子类中特别特化和独有的型式”
  仙人球亚科(Cactoideae),有专家称之为昙花亚科,这一亚科历来是分类争议变动最大的。其中族、亚族、属的设立和归类非常混乱。但没有哪一个分类学家把另外两个亚科的(以前仙人掌科只分3亚科)种类归人这个亚科,这个亚科的成员也从未移到别的亚科中。DNA分析指出,所有这个亚科成员的质体基因rpoCl有内区缺失,缺失大约740 bp,表明这个亚科的所有成员都有共同的起源(Wallace, 1995; Wallace和Cota, 1996)。该事实证明,以前分类上尽管有争议,但大的线条还是统一的。也证明了工作只要做得好,宏观手段和微观手段各自得出的结论可以一致。
  亨特新系统中在仙人球亚科中的一个明显改动是,将一个附生类型的属Pfeiffera(角纽属)移到鹿角柱族中。而以前都是归入量天尺族或丝苇族,也有不设立该属而并人Lepismium或Rhipsalis,亨特说这次改动的理由是分子证据表明它最接近Corryocactus(恐龙角属)。
  此外,ICSG系统出现两个新属:Pierrebraunia和Yavia。Pierrebraunia 1997年由Esteves设立,2001年安特森将它并人Arrojadoa,这次重新确立。Yavia是2001年新设立的,属名为阿根廷胡胡伊省的一个地名,目前仅含1种—隐果球(Yavia cryptocarpa)。

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